Мы́шечные тка́ни (лат. textus muscularis - «ткань мышечная») - ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
По происхождению и строению мышечные ткани значительно отличаются друг от друга, но их объединяет способность к сокращению, что обеспечивает двигательную функцию органов и организма в целом. Мышечные элементы вытянуты в длину и связаны либо с другими мышечными элементами, либо с опорными образованиями.
Разновидности мышечной ткани
Различают гладкую, поперечнополосатую мышечные ткани и мышечную ткань сердца.
Гладкая мышечная ткань.
Эта ткань образована из мезенхимы. Структурной единицей этой ткани является гладкомышечная клетка. Она имеет вытянутую веретенообразную форму и покрыта клеточной оболочкой. Эти клетки плотно прилегают друг к другу, образуя слои и группы, разделенные между собой рыхлой неоформленной соединительной тканью.
Ядро клетки имеет вытянутую форму и находится в центре. В цитоплазме расположены миофибриллы, они идут по периферии клетки вдоль ее оси. Состоят из тонких нитей и являются сократительным элементом мышцы.
Клетки располагаются в стенках сосудов и большинства внутренних полых органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря). Деятельность гладких мышц регулируется вегетативной нервной системой. Мышечные сокращения не подчиняются воле человека и поэтому гладкую мышечную ткань называют непроизвольной мускулатурой.
Поперечнополосатая мышечная ткань.
Эта ткань образовалась из миотом, производных мезодермы. Структурной единицей этой ткани является поперечнополосатое мышечное волокно. Это цилиндрическое тело, является симпластом. Оно покрыто оболочкой — сарколемой, а цитоплазма называется – саркоплазмой, в которой находятся многочисленные ядра и миофибриллы. Миофибриллы образуют пучок непрерывных волоконец идущих от одного конца волокна до другого параллельно его оси. Каждая миофибрилла состоит из дисков имеющих разный химический состав и под микроскопом кажущихся темными и светлыми. Однородные диски всех миофибрилл совпадают, и поэтому мышечное волокно представляется поперечнополосатым. Миофибриллы являются сократительным аппаратом мышечного волокна.
Из поперечнополосатой мышечной ткани построена вся скелетная мускулатура. Мускулатура является произвольной, т.к. ее сокращение может возникать под влиянием нейронов двигательной зоны коры больших полушарий.
Мышечная ткань сердца.
Миокард — средний слой сердца — построен из поперечнополосатых мышечных клеток (кардиомиоцитов). Имеются два вида клеток: типичные сократительные клетки и атипичные сердечные миоциты, составляющие проводящую систему сердца.
Типичные мышечные клетки выполняют сократительную функцию; они прямоугольной формы, в центре находятся 1-2 ядра, миофибриллы расположены по периферии. Между соседними миоцитами имеются вставочные диски. С их помощью миоциты собираются в мышечные волокна, разделенные между собой тонковолокнистой соединительной тканью. Между соседними мышечными волокнами проходят соединительные волокна, которые обеспечивают сокращение миокарда, как единого целого.
Проводящая система сердца образована мышечными волокнами, состоящими из атипичных мышечных клеток. Они более крупные, чем сократительные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами, которые часто перекрещиваются. Ядра крупнее и не всегда находятся в центре. Волокна проводящей системы окружены густым сплетением нервных волокон.
6. Мышечные ткани: функции, виды
Мышечные ткани . Двигательные процессы в организме человека и животного обусловлены сокращением мышечной ткани, обладающей сократительными структурами. К мышечной ткани относят неисчерченную (гладкую) и исчерченную (поперечнополосатую) мышечную ткань, включающую скелетную и сердечную .
Сократительными элементами являются мышечные фибриллы — миофибриллы (мышечные нити). Клетки мышечной ткани — миоциты . Мышечные ткани обладают возбудимостью и сократимостью.
Мышечная ткань
(Стерки П., 1984).
а — продольное сечение скелетной мышцы; б — сердечная исчерченная мышечная ткань; в — неисчерченная (гладкая) мышечная ткань; 1 — сарколемма; 2 — поперечная исчерченность; 3 — ядра; 4 — вставочные диски; 5 — гладкомышечные клетки
Три вида мышечной ткани:
Гладкая мышечная ткань — состоит из веретеновидных клеток с продольной исчерченностью.
Особенности: длительно сокращается; долго находится в сокращённом состоянии; сокращается непроизвольно.
Образует стенки сосудов и кишечника.
Гладкие мышечные волокна .
1 — протоплазма; 2 — ядро
Поперечнополосатая скелетно-мышечная ткань — клетки цилиндрической формы с поперечнополосатой исчерченностью.
Особенности: сокращаются быстро; долго находятся в сокращённом состоянии; на сокращение тратится не много энергии; сокращается не произвольно, а по нашему желанию.
Образует скелетные мышцы, мышцы языка, глотку и части пищевода.
Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань .
Особенности: похожа на поперечнополосатую скелетно-мышечную, но есть вставочные диски и анастомозы; сокращается произвольно, не зависимо от нашего сознания; есть атипичные клетки, которые образуют проводящую систему.
Образует мышцы сердца.
Поперечнополосатые мышечные волокна
. Видны ядра и поперечная исчерченность.
Левое волокно разорвано; в месите разрыва видна сарколемма
12Следующая ⇒
Мышечная ткань: виды, особенности строения, месторасположение в организме
Мышечные ткани (textus musculares) – это специализированные ткани, которые обеспечивают движение (перемещение в пространстве) организма в целом, а также его частей и внутренних органов. Сокращение мышечных клеток или волокон осуществляется с помощью миофиламентов и специальных органелл – миофибрилл и является результатом взаимодействия молекул сократительных белков.
Согласно морфункциональной классификации, мышечные ткани делят на две группы:
I – поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань – содержит постоянно комплексы актиновых и миозиновых миофиламентов – миофибриллы и имеет поперечную исчерченность;
II – гладкая (неисчерченная) мышечная ткань – состоит из клеток, которые постоянно содержат только актиновые миофиламенты и не имеют поперечной исчерченности.
Поперечнополосатая мышечная ткань
Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную .
Обе эти разновидности развиваются из мезодермы .
Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Эта ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода, мышцы промежности и др.
В разных отделах она имеет свои особенности. Обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократительной деятельности называется тетаническим . Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры больших полушарий головного мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.) имеет не только произвольный характер сокращения, но и сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пищевода сокращаются непроизвольно.
Структурной единицей является поперечнополосатое мышечное волокно – симпласт, цилиндрической формы с округлыми или заостренными концами, которыми волокна прилежат друг к другу или вплетаются в соединительную ткань сухожилий и фасций.
Сократительным аппаратом их являются поперечнополосатые миофибриллы , которые образуют пучок волоконец.
Это белковые нити, расположенные вдоль волокна. Длина их совпадает с длиной мышечного волокна. Миофибриллы состоят из темных и светлых участков – дисков . Так как темные и светлые диски всех миофибрилл одного мышечного волокна располагаются на одном уровне, образуется поперечная исчерченность; поэтому мышечное волокно называется поперечнополосатым.Темные диски в поляризованном свете имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными, или А-дисками; светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками.
Разная светопреломляющая способность дисков обусловлена их различным строением.
Светлые (I) диски однородны по составу: образованы только параллельно лежащими тонкими нитями – актиновыми миофиламентами , состоящими преимущественно из белка актина , а также тропонина и тропомиозина . Темные (А) диски неоднородны: образованы как толстыми миозиновыми миофиламентами , состоящими из белка миозина , так и частично проникающими между ними тонкими актиновыми миофиламентами .
В середине каждого I–диска проходит темная линия, которая называется Z–линией, или телофрагмой .
К ней прикрепляется один конец актиновых нитей. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называется саркомером . Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы. В центре A-диска можно выделить светлую полосу, или зону Н , содержащую только толстые нити. В середине ее выделяется тонкая темная линия М, или мезофрагма . Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска .
Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Образует миокард сердца.
Содержит, как и скелетная, миофибриллы, состоящие из темных и светлых дисков. Состоит из клеток – кардиомиоцитов , связанных между собой вставочными дисками.
При этом образуются цепочки кардиомиоцитов – функциональные мышечные волокна, которые анастомозируют между собой (переходят одно в другое), образуя сеть. Такая система соединений обеспечивает сокращение миокарда как единого целого. Сокращение сердечной мышцы непроизвольное , регулируется вегетативной нервной системой.
Среди кардиомиоцитов различают:
- сократительные (рабочие) кардиомиоциты – содержат меньше миофибрилл, чем скелетные мышечные волокна, но очень много митохондрий, поэтому сокращаются с меньшей силой, но долго не утомляются; с помощью вставочных дисков осуществляют механическую и электрическую связь кардиомиоцитов;
- атипичные (проводящие) кардиомиоциты – образуют проводящую систему сердца для формирования и проведения импульсов к сократительным кардиомиоцитам;
- секреторные кардиомиоциты – располагаются в предсердиях, способны вырабатывать гормоноподобный пептид – натрий-уретический фактор , снижающий артериальное давление.
Гладкая мышечная ткань
Развивается из мезенхимы, располагается в стенке трубчатых органов (кишечник, мочеточник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды), а также радужке и цилиарном (ресничном) теле глаза и мышцах, поднимающих волосы в коже.
Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение (гладкий миоцит) и обладает сократительным аппаратом в виде гладких миофибрилл .
Она сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим . К гладкой мышечной ткани подходят вегетативные нервы, и в отличие от скелетной мышечной ткани она не подчиняется сознанию, хотя и находится под контролем коры больших полушарий головного мозга.
Гладкомышечная клетка имеет веретенообразную форму и заостренные концы.
В ней есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и оболочка (сарколемма). Сократительные миофибриллы располагаются по периферии клеток вдоль ее оси. Эти клетки плотно прилежат друг к другу. Опорным аппаратом в гладкой мышечной ткани являются тонкие коллагеновые и эластические волокна, расположенные вокруг клеток и связывающие их между собой.
12Следующая ⇒
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Образование
Функции мышечных тканей, виды и структура
Организм всех животных, в том числе и человека, состоит из четырех типов тканей: эпителиальной, нервной, соединительной и мышечной. О последней и пойдет речь в данной статье.
Разновидности мышечной ткани
Она бывает трех видов:
- поперечно-полосатая;
- гладкая;
- сердечная.
Функции мышечных тканей разных видов несколько отличаются.
Да и строение тоже.
Где находятся мышечные ткани в организме человека?
Мышечные ткани разных видов занимают различное местоположение в организме животных и человека.
Так, из сердечной мускулатуры, как понятно из названия, построено сердце.
Из поперечно-полосатой мышечной ткани образуются скелетные мускулы.
Гладкие мышцы выстилают изнутри полости органов, которым необходимо сокращаться. Это, к примеру, кишечник, мочевой пузырь, матка, желудок и т.д.
Структура мышечной ткани разных видов различается. О ней поговорим подробнее дальше.
Видео по теме
Как устроена мышечная ткань?
Она состоит из больших по размеру клеток — миоцитов.
Они также еще называются волокнами. Клетки мышечной ткани обладают несколькими ядрами и большим количеством митохондрий — органоидов, отвечающих за выработку энергии.
Кроме того, строение мышечной ткани человека и животных предусматривает наличие небольшого количества межклеточного вещества, содержащего коллаген, который придает мышцам эластичность.
Давайте рассмотрим строение и функции мышечных тканей разных видов по отдельности.
Структура и роль гладкой мышечной ткани
Данная ткань контролируется вегетативной нервной системой.
Поэтому человек не может сокращать сознательно мышцы, построенные из гладкой ткани.
Формируется она из мезенхимы. Это разновидность эмбриональной соединительной ткани.
Сокращается данная ткань намного менее активно и быстро, чем поперечно-полосатая.
Гладкая ткань построена из миоцитов веретеновидной формы с заостренными концами.
Длина данных клеток может составлять от 100 до 500 микрометров, а толщина — около 10 микрометров. Клетки данной ткани являются одноядерными. Ядро расположено в центре миоцита. Кроме того, хорошо развиты такие органоиды, как агранулярная ЭПС и митохондрии. Также в клетках гладкой мышечной ткани присутствует большое количество включений из гликогена, которые представляют собой запасы питательных веществ.
Элементом, который обеспечивает сокращение мышечной ткани данного вида, являются миофиламенты.
Они могут быть построены из двух сократительных белков: актина и миозина. Диаметр миофиламентов, которые состоят из миозина, составляет 17 нанометров, а тех, которые построены из актина — 7 нанометров. Существуют также промежуточные миофиламенты, диаметр которых составляет 10 нанометров. Ориентация миофибрилл продольная.
В состав мышечной ткани данного вида также входит межклеточное вещество из коллагена, которое обеспечивает связь между отдельными миоцитами.
Функции мышечных тканей этого вида:
- Сфинктерная.
Заключается в том, что из гладких тканей устроены круговые мышцы, регулирующие переход содержимого из одного органа в другой или из одной части органа в другую.
- Эвакуаторная. Заключается в том, что гладкие мышцы помогают организму выводить ненужные вещества, а также принимают участие в процессе родов.
- Создание просвета сосудов.
- Формирование связочного аппарата. Благодаря ему многие органы, такие как, например, почки, удерживаются на своем месте.
Теперь давайте рассмотрим следующий вид мышечной ткани.
Поперечно-полосатая
Она регулируется соматической нервной системой.
Поэтому человек может сознательно регулировать работу мышц данного вида. Из поперечно-полосатой ткани формируется скелетная мускулатура.
Данная ткань состоит из волокон. Это клетки, которые обладают множеством ядер, расположенных ближе к плазматической мембране. Кроме того, в них находится большое количество гликогеновых включений. Хорошо развиты такие органоиды, как митохондрии.
Они находятся вблизи сократительных элементов клетки. Все остальные органеллы локализуются неподалеку от ядер и развиты слабо.
Структурами, благодаря которым поперечно-полосатая ткань сокращается, являются миофибриллы.
Их диаметр составляет от одного до двух микрометров. Миофибриллы занимают большую часть клетки и расположены в ее центре. Ориентация миофибрилл продольная. Они состоят из светлых и темных дисков, которые чередуются, что и создает поперечную «полосатость» ткани.
Функции мышечных тканей данного вида:
- Обеспечивают перемещение тела в пространстве.
- Отвечают за передвижение частей тела друг относительно друга.
- Способны к поддержанию позы организма.
- Участвуют в процессе регуляции температуры: чем активнее сокращаются мышцы, тем выше температура.
При замерзании поперечно-полосатые мышцы могут начать сокращаться непроизвольно. Этим и объясняется дрожь в теле.
- Выполняют защитную функцию. Особенно это касается мышц брюшного пресса, которые защищают многие внутренние органы от механических повреждений.
- Выступают в роли депо воды и солей.
Сердечная мышечная ткань
Данная ткань похожа одновременно и на поперечно-полосатую, и на гладкую. Как и гладкая, она регулируется вегетативной нервной системой.
Однако сокращается она так же активно, как и поперечно-полосатая.
Состоит она из клеток, называющихся кардиомиоцитами.
Функции мышечной ткани данного вида:
- Она всего одна: обеспечение передвижения крови по организму.
Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.
Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.
Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).
Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).
Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).
Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.
Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами (рис. 87), являющимися ее структурно-функциональными единицами.
Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания
и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах (см. рис. 87). Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой (рис. 88). Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.
Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.
Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек (см. рис. 87 и 88).
Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.
Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны (рис. 89). Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,
а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.
Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а, следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что в результате взаимодействия актина и миозина в присутствии кальция и АТФ тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми без изменения их длины. При этом ширина анизотропных дисков не меняется, а ширина изотропных дисков и полос Н - уменьшается. Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких миофиламентов в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата, к которому, в частности, относятся телофрагма и мезофрагма. Кальций выделяется из саркоплазматической сети, элементы которой оплетают каждую миофибриллу, после поступления сигнала с сарколеммы по Т-трубочкам (совокупность этих элементов описывается как саркотубулярная система).
Скелетная мышца как орган состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов (рис. 90). Снаружи мышцу покрывает эпимизий - тонкий, прочный и гладкий чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, отдающий вглубь органа более тонкие соединительнотканные перегородки - перимизий, который окружает пучки мышечных волокон. От перимизия внутрь пучков мышечных волокон отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие каждое мышечное волокно - эндомизий.
Типы мышечных волокон в скелетной мышце - разновидности мышечных волокон с определенными структурными, биохимическими и функцио нальными различиями. Типирование мышечных волокон производится на препаратах при постановке гистохимических реакций выявления ферментов - например, АТФазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) (рис. 91) и др. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты.
Тип I (красные) - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами,
высокой активностью окислительных ферментов (например, СДГ), низкой активностью гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием пигмента миоглобина (определяющим их красный цвет), крупных митохондрий и липидных включений, богатым кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки.
Тип IIВ (белые) - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолитических ферментов (например, ЛДГ) и АТФазы, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, относительно низким содержанием мелких митохондрий, липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей.
Тип IIА (промежуточные) - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и IIB.
Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично (см. рис. 91).
Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система. Эта ткань обеспечивает сокращения сердца, которые поддерживают циркуляцию крови в организме. Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются и постепенно превращаются в сердечные мышечные клетки - кардиомиоциты (сердечные миоциты). Выстраиваясь в цепочки, кардиомиоциты формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие их в сердечные мышечные волокна.
Зрелая сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих сердечных мышечных волокон (рис. 92).
Кардиомиоциты (сердечные миоциты) - цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках. В предсердиях они обычно имеют неправильную форму и меньшие размеры. Эти клетки содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Их ядра - светлые, с преобладанием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимают в клетке центральное положение. У взрослого человека значительная часть кардиомиоцитов - полиплоидные, более половины - двуядерные. Саркоплазма кардиомиоцитов содержит многочисленные органеллы и включения, в частности, мощный сократительный аппарат, который сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиоцитах (в особенности, в желудочковых). Сократительный аппарат представлен сердечными исчерченными миофибриллами, по строению сходными с миофибриллами волокон скелетной мышечной ткани (см. рис. 94); в совокупности они обусловливают поперечную исчерченность кардиомиоцитов.
Между миофибриллами у полюсов ядра и под сарколеммой располагаются очень многочисленные и крупные митохондрии (см. рис. 93 и 94). Миофибриллы окружены элементами саркоплазматической сети, связанными с Т-трубочками (см. рис. 94). Цитоплазма кардиомиоцитов содержит кислородсвязывающий пигмент миоглобина и скопления энергетических субстратов в виде липидных капель и гранул гликогена (см. рис. 94).
Типы кардиомиоцитов в сердечной мышечной ткани различаются структурными и функциональными признаками, биологической ролью и топографией. Выделяют три основных типа кардиомиоцитов (см. рис. 93):
1)сократительные (рабочие) кардиомиоциты образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим бjльшую часть их саркоплазмы;
2)проводящие кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы, пучки и волокна проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами. В проводящих сердечных волокнах (Пуркинье) эти клетки имеют крупные размеры (см. рис. 93).
3)секреторные (эндокринные) кардиомиоциты располагаются в предсердиях (в особенности, пра-
вом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы, содержащие предсердный натриуретический пептид (гормон, вызывающий потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение артериального давления).
Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих сердечное мышечное волокно (см. рис. 92). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочного диска, представляющего собой комплекс межклеточных соединений нескольких типов (см. рис. 94). В области поперечных (ориентированных перпендикулярно расположению миофибрилл) участков вставочного диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом и адгезивных фасций. Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска на уровне линии Z. На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения (нексусы), обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения.
Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др. Источником развития гладкой мышечной ткани у эмбриона является мезенхима. Свойствами гладких миоцитов обладают также некоторые клетки, имеющие другое происхождение - миоэпителиальные клетки (видоизмененные сократительные эпителиальные клетки в некоторых железах) и мионейральные клетки радужки глаза (развиваются из нейрального зачатка). Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка).
Гладкие миоциты (гладкие мышечные клетки) - вытянутые клетки преимущественно вере-
теновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 95-97). Сарколемма каждого гладкого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Гладкие миоциты содержат одно удлиненное диплоидное ядро с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками, расположенное в центральной утолщенной части клетки. В саркоплазме гладких миоцитов умеренно развитые органеллы общего значения располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята сократительным аппаратом - актиновыми и миозиновыми миофиламентами, которые в гладких миоцитах не формируют миофибрилл. Актиновые миофиламенты прикрепляются в саркоплазме к овальным или веретеновидным плотным тельцам (см. рис. 97) - структурам, гомологичным линиям Z в поперечнополосатых тканях; сходные образования, связанные с внутренней поверхностью сарколеммы, называют плотными пластинками.
Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са 2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами - многочисленными колбовидными впячиваниями поверхности сарколеммы. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества. Они способны также синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов.
Гладкая мышечная ткань в органах обычно представлена пластами, пучками и слоями гладких миоцитов (см. рис. 95), внутри которых клетки связаны интердигитациями, адгезивными и щелевыми соединениями. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Это способствует наиболее компактной укладке миоцитов, обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мышечных клеток в пласте на поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края (см. рис. 95).
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Рис. 87. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая базальной мембраной, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2 - поля миофибрилл (Конгейма); 1.3 - ядра мышечного волокна; 2 - эндомизий; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки
Рис. 88. Скелетное мышечное волокно (схема):
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосателлитоцит; 4 - ядро миосимпласта; 5 - изотропный диск: 5.1 - телофрагма; 6 - анизотропный диск; 7 - миофибриллы
Рис. 89. Участок миофибриллы волокна скелетной мышечной ткани (саркомер)
Рисунок с ЭМФ
1 - изотропный диск: 1.1 - тонкие (актиновые) миофиламенты, 1.2 - телофрагма; 2 - анизотропный диск: 2.1 - толстые (миозиновые) миофиламенты, 2.2 - мезофрагма, 2.3 - полоса Н; 3 - саркомер
Рис. 90. Скелетная мышца (поперечный срез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - эпимизий; 2 - перимизий: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - пучки мышечных волокон: 3.1 - мышечные волокна, 3.2 - эндомизий: 3.2.1 - кровеносные сосуды
Рис. 91. Типы мышечных волокон (поперечный срез скелетной мышцы)
Гистохимическая реакция выявления сукцинатдегидрогеназы (СДГ)
1 - волокна I типа (красные волокна) - с высокой активностью СДГ (медленные, окислительные, устойчивые к утомлению); 2 - волокна IIВ типа (белые волокна) - с низкой активностью СДГ (быстрые, гликолитические, утомляемые); 3 - волокна IIА типа (промежуточные волокна) - с умеренной активностью СДГ (быстрые, окислительно-гликолитические, устойчивые к утомлению)
Рис. 92. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Окраска: железный гематоксилин
А - продольный срез; Б - поперечный срез:
1 - кардиомиоциты (образуют сердечные мышечные волокна): 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.3 - ядро; 2 - вставочные диски; 3 - анастомозы между волокнами; 4 - рыхлая волокнистая соединительная ткань: 4.1 - кровеносные сосуды
Рис. 93. Ультраструктурная организация кардиомиоцитов различных типов
Рисунки с ЭМФ
A - сократительный (рабочий) кардиомиоцит желудочка сердца:
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - липидные капли; 4 - ядро; 5 - вставочный диск.
Б - кардиомиоцит проводящей системы сердца (из субэндокардиальной сети волокон Пуркинье):
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии; 3.3 - гранулы гликогена, 3.4 - промежуточные филаменты; 4 - ядра; 5 - вставочный диск.
В - эндокринный кардиомиоцит из предсердия:
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - секреторные гранулы; 4 - ядро; 5 - вставочный диск
Рис. 94. Ультраструктурная организация области вставочного диска между соседними кардиомиоцитами
Рисунок с ЭМФ
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.1.1 - саркомер, 3.1.2 - изотропный диск, 3.1.3 - анизотропный диск, 3.1.4 - светлая полоса Н, 3.1.5 - телофрагма, 3.1.6 - мезофрагма, 3.2 - митохондрии, 3.3 - Т-трубочки, 3.4 - элементы саркоплазматической сети, 3.5 - липидные капли, 3.6 - гранулы гликогена; 4 - вставочный диск: 4.1 - интердигитации, 4.2 - адгезивная фасция, 4.3 - десмосома, 4.4 - щелевое соединение (нексус)
Рис. 95. Гладкая мышечная ткань
Окраска: гематоксилин-эозин
А - продольный срез; Б - поперечный срез:
1 - гладкие миоциты: 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.3 - ядро; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладких миоцитов: 2.1 - кровеносные сосуды
Рис. 96. Изолированные гладкие мышечные клетки
Окраска: гематоксилин
1 - ядро; 2 - саркоплазма; 3 - сарколемма
Рис. 97. Ультраструктурная организация гладкого миоцита (участок клетки)
Рисунок с ЭМФ
1 - сарколемма; 2 - саркоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - базальная мембрана
Мышечные ткани - это ткани, отличающиеся по структуре и происхождению, но имеют общую способность к сокращению. Состоят из миоцитов - клеток, которые могут воспринимать нервные импульсы и отвечать на них сокращением.
Свойства и виды мышечной ткани
Морфологические признаки:
- Вытянутая форма миоцитов;
- продольно размещены миофибриллы и миофиламенты;
- митохондрии находятся вблизи сократительных элементов;
- присутствуют полисахариды, липиды и миоглобин.
Свойства мышечной ткани:
- Сократимость;
- возбудимость;
- проводимость;
- растяжимость;
- эластичность.
Выделяют следующие виды мышечной ткани в зависимости от морфофункциональных особенностей:
- Поперечнополосатая: скелетная, сердечная.
- Гладкая.
Гистогенетическая классификация делит мышечные ткани на пять видов в зависимости от эмбрионального источника:
- Мезенхимные - десмальный зачаток;
- эпидермальные - кожная эктодерма;
- нейральные - нервная пластинка;
- целомические - спланхнотомы;
- соматические - миотом.
Из 1-3 видов развиваются гладкомышечные ткани, 4, 5 дают поперечнополосатые мышцы.
Строение и функции гладкой мышечной ткани
Cостоит из отдельных мелких веретеновидных клеток. Эти клетки имеют одно ядро и тонкие миофибриллы, которые тянутся от одного конца клетки к другому. Гладкие мышечные клетки объединяются в пучки, состоящие из 10-12 клеток. Это объединение возникает благодаря особенностям иннервации гладкой мускулатуры и облегчает прохождение нервного импульса на всю группу гладких мышечных клеток. Сокращается гладкая мышечная ткань ритмично, медленно и на протяжении длительного времени, способна при этом развивать большую силу без значительных затрат энергии и без утомления.
У низших многоклеточных животных из гладкой мышечной ткани состоят все мышцы, тогда как у позвоночных животных она входит в состав внутренних органов (кроме сердца).
Сокращения этих мышц не зависят от воли человека, т. е. происходят непроизвольно.
Функции гладкой мышечной ткани:
- Поддерживание стабильного давления в полых органах;
- регуляция уровня кровяного давления;
- перистальтика пищеварительного тракта, перемещения по нему содержимого;
- опорожнение мочевого пузыря.
Строение и функции скелетной мышечной ткани
Cостоит из длинных и толстых волокон длиной 10-12 см. Скелетная мускулатура характеризуется произвольным сокращением (в ответ на импульсы, идущие из коры головного мозга). Скорость ее сокращения в 10-25 раз выше, чем в гладкой мышечной ткани.
Мышечное волокно поперечнополосатой ткани покрыто оболочкой - сарколеммой. Под оболочкой находится цитоплазма с большим количеством ядер, расположенных по периферии цитоплазмы, и сократительными нитями - миофибриллами. Состоит миофибрилла из последовательно чередующихся темных и светлых участков (дисков), обладающих разным коэффициентом преломления света. С помощью электронного микроскопа установлено, что миофибрилла состоит из протофибрилл. Тонкие протофибриллы построены из белка - актина, аболее толстые - из миозина.
При сокращении волокон происходит возбуждение сократимых белков, тонкие протофибриллы скользят по толстым. Актин реагирует с миозином, и возникает единая актомиозиновая система.
Функции скелетной мышечной ткани:
- Динамическая - перемещение в пространстве;
- статическая - поддержание определенной позиции частей тела;
- рецепторная - проприорецепторы, воспринимающие раздражение;
- депонирующая - жидкость, минералы, кислород, питательные вещества;
- терморегуляция - расслабление мышц при повышении температуры для расширения сосудов;
- мимика - для передачи эмоций.
Строение и функции сердечной мышечной ткани
Сердечная мышечная ткань
Миокард построен из сердечной мышечной и соединительной ткани, с сосудами и нервами. Мышечная ткань относится к поперечнополосатой мускулатуре, исчерченность которой также обусловлена наличием разных типов миофиламентов. Миокард состоит из волокон, которые связаны между собой и формируют сетку. Эти волокна включают одно или двухъядерные клетки, что расположены в виде цепочки. Они получили название сократительных кардиомиоцитов.
Сократительные кардиомиоциты длиной от 50 до 120 микрометров, шириной - до 20 мкм. Ядро здесь располагается в центре цитоплазмы, в отличие от ядер поперечно полосатых волокон. Кардиомиоциты имеют больше саркоплазма и меньше миофибрилл, в сравнении со скелетными мышцами. В клетках сердечной мышцы находится много митохондрий, так как непрерывные сердечные сокращения требуют много энергии.
Вторая разновидность клеток миокарда - это проводящие кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. Проводящие миоциты обеспечивают передачу импульса к сократительным мышечным клеткам.
Функции сердечной мышечной ткани:
- Насосная;
- обеспечивает ток крови в кровеносном русле.
Компоненты сократительной системы
Особенности строения мышечной ткани обусловлены выполняемыми функциями, возможностью принимать и проводить импульсы, способностью к сокращению. Механизм сокращения заключается в согласованной работе ряда элементов: миофибрилл, сократительных белков, митохондрий, миоглобина.
В цитоплазме мышечных клеток имеются особые сократительные нити - миофибриллы, сокращение которых возможно при содружественной работе белков - актина и миозина, а также при участии ионов Са. Митохондрии снабжают все процессы энергией. Также энергетические запасы образуют гликоген и липиды. Миоглобин необходим для связывания O 2 и формирование его запаса на период сокращения мышцы, так как во время сокращения идет сдавление кровеносных сосудов и снабжение мышц O 2 резко снижается.
Таблица. Соответствие между характеристикой мышечной ткани и ее видом
| Вид ткани | Характеристика |
|---|---|
| Гладкомышечная | Входит в состав стенок кровеносных сосудов |
| Структурная единица – гладкий миоцит | |
| Сокращается медленно, неосознанно | |
| Поперечная исчерченность отсутствует | |
| Скелетная | Структурная единица – многоядерное мышечное волокно |
| Свойственна поперечная исчерченность | |
| Сокращается быстро, осознанно |
Где находится мышечная ткань?
Гладкие мышцы являются составной частью стенок внутренних органов: желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, сосудов. Входят в состав капсулы селезенки, кожных покровов, сфинктера зрачка.
Скелетная мускулатуразанимают около 40% от массы тела человека, с помощью сухожилий крепятся к костям. Из этой ткани состоят скелетные мышцы, мышцы рта, языка, глотки, гортани, верхнего участка пищевода, диафрагмы, мимическая мускулатура. Также поперечно полосатые мышцы находится в миокарде.
Чем мышечное волокно скелетной мышцы отличается от гладкой мышечной ткани?
Волокна поперечнополосатых мышц намного длиннее (до 12см), чем клеточные элементы гладкомышечной ткани (0,05-0,4мм). Также скелетные волокна имеют поперечную исчерченность благодаря особому расположению нитей актина и миозина. Для гладких мышц это не характерно.
В мышечных волокнах находится много ядер, а сокращение волокон сильное, быстрое и осознанное. В отличие от гладких мышц, клетки гладкомышечной ткани одноядерные, способны сокращаться в медленном темпе и неосознанно.
Мышечная ткань
- это группа тканей животных и человека, главной функцией которых является сокращение, что, в свою очередь, обуславливает перемещение в пространстве организма или его частей. Этой функции соответствует строение главных элементов мышечной ткани, которые имеют удлиненную форму и продольную ориентацию миофибрилл, в состав которых входят сократительные белки - актин и миозин. Как и эпителиальная, мышечная ткань является сборной тканевой группой, поскольку ее главные составляющие развиваются из различных эмбриональных зачатков.
В зависимости от строения своего сократительного аппарата мышечная ткань подразделяется на поперечно-полосатую (скелетную) и гладкую ткани, состоящие из различных гистогенетических типов, отличающихся по строению. Общее представление о классификации мышечной ткани дает следующая схема:
Поперечно-полосатая мышечная ткань
Источником ее развития являются клетки миотомов, образующиеся из дорсальной мезодермы. Поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из удлиненных образований - мышечных волокон, которые имеют вид цилиндров с заостренными концами. Волокна достигают 80 мкм в диаметре и 12 см в длину. В центре мышечных волокон содержатся многоядерные образования (симпласты), к которым снаружи прилегают клетки - миосателиты. Волокна ограничены сарколеммой, образованной базальной мембраной и плазмолеммой симпласт.Миосателлиотоциты располагаются под базальной мембраной мышечного волокна так, что их плазмолемма касается плазмолеммы симпласт. Эти клетки представляют собой камбиальный резерв скелетной мышечной ткани, за счет которого осуществляется регенерация ее волокон.
Кроме плазмолеммы, миосимпласты включают в себя цитоплазму (саркоплазму) и многочисленные ядра, расположенные по периферии. В околоядерном участке расположена слабо развитая гранулярная эндоплазматическая сетка и комплекс Гольджи. Мышечное волокно с его оболочкой, нервными окончаниями, кровеносными и лимфатическими капиллярами называется мышечной единицей (Мион).
Характерной особенностью волокон скелетной мускулатуры является поперечная полосатость, обусловленная чередованием двухзаламывающих (анизотропных) А-дисков и однозаламывающих (изотропных) И-дисков. В состав дисков входят миофибриллы, которые образуют сократительных аппарат волокон. Миофибриллы состоят из упорядоченных нитей сократительных белков актина и миозина. Эти нити закрепляются поперечно расположенными телофрагмамы и мезофрагмамы,
которые состоят из других белков. Отрезок миофибриллы между соседними телофрагмамы называется саркомера. Он представляет собой морфофункциональные единицу сократительного аппарата волокна. В его средней части расположена мезофрагма (М-линия на продольных срезах). От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят толстые (около 11 нм в поперечнике) нити миозина, а от телофрагмы навстречу им - тонкие (около 5 нм) нити актина.
Миозиновые нити - главный компонент темных дисков, а актиновые нити - светлых дисков. В составе темного диска актиновые и миозиновые нити располагаются параллельно. Средний отрезок А-диска имеет только миозиновые нити и называется Н-полоской (светлой зоной).
Для удобства рассмотрения структуры сократительного аппарата мышечного волокна необходимо запомнить так называемую формулу саркомера, которая отражает последовательное размещение его основных компонентов и выглядит так: телофрагма +1 / 2 диска 1 + 1 / 2 диска А + полоска М + + 1 / 2 диска А + 1 / 2 диска И + телофрагма.
Цитолемму симпластичной части мышечного волокна на уровне телофрагм образует глубокие выпячивания - поперечные или Т-трубочки (от лат. Transversus - поперечный). Параллельно этим трубочкам расположенные расширенные участки канальцев агранулярной эндоплазматической сети (конечные цистерны), которые сопровождают их с двух сторон. Вместе с Т-трубочками они образуют триады.
В конечных цистернах агранулярнои эндоплазматической сети в расслабленном состоянии мышечного волокна аккумулируются ионы кальция. Под влиянием распространения по цитолемме волокна и Т-трубочкам потенциала действия ионы кальция выходят из конечных цистерн, поступающих в миофибрилл и, взаимодействуя с особыми ретикулярными белками - тропонином и тропомиозином, начинают активно сокращаться. При этом актином и миозином нити, взаимодействуя между собой, перемещаются навстречу друг другу. Актиновые нити заходят между миозиновыми, приближаются к М-линии, в связи с чем при сокращении мышечного волокна уменьшается ширина Н-полоски и Н-диска. Ширина А-диска остается при этом неизменной. (Строение разных функциональных типов мышечных волокон рассматривается в учебниках по гистологии).
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения образует мышечные оболочки внутренних органов. Гладкие миоциты чаще имеют веретенообразную форму, длина их составляет от 15 до 500 мкм, а толщина - от 5 до 8 МНМ. Ядра клеток вытягиваются по длине. При сокращении клеток они могут набирать вид буравчика. Органеллы в этих клетках развиты мало. Цитолемму, вытягиваясь, образует многочисленные пиноцитозные пузырьки, которые передают внутрь клетки раздражение, что, в свою очередь, вызывает ее сокращение.Сократительных аппарат гладких миоцитов (миофибрилл) состоит из тонких миофиламентов, образованных актином, и толстым, сформированным миозином. Миоциты ограничены базальной мембраной, а также коллагеновыми (ретикулярными) эластичными волокнами. Эти структурные компоненты гладкой мышечной ткани образуются гладкие миоциты. Эфферентная (моторная) иннервация гладких миоцитов осуществляется постганглионарными волокнами автономной нервной системы . Соседние миоцитов через отверстия в базальной мембране образуют друг с другом щелевидные сообщения (нексус), которые обеспечивают функциональные взаимодействия клеток.
Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения образована миоэпителиальными клетками, которые образуются из кожной мезодермы. Они имеют звездчатую (ведростчастую) форму и входят в состав потовых, молочных и слюнных желез. Расположены между эпителиальными клетками и базальной мембраной секреторных отделов желез и мелких выводных протоков, они, сокращаясь, способствуют выведению секрета.
Гладкая мышечная ткань неврального происхождения образуется в процессе эмбрионального развития глазного яблока из клеток стенки глазного бокала. Она входит в состав мышц радужки глазного яблока, которые расширяют или сужают зрачок.
Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчерченную или поперечнополосатую. Поперечнополосатая подразделяется на скелетную и сердечную. В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5 типов:
мезенхимные (гладкая мышечная ткань);
эпидермальные (гладкая мышечная ткань);
нейральные (гладкая мышечная ткань);
целомические (сердечная);
соматические или миотомные (скелетная поперечнополосатая).
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, РАЗВИВАЮЩАЯСЯ ИЗ СПЛАНХНОТОМНОЙ МЕЗЕНХИМЫ
локализуется в стенках полых органов (желудка, кровеносных сосудах, дыхательных путях и др.) и неполых органах (в мышце ресничного тела глаза млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани развиваются из мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки. В них развиваются комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС и миофиламенты. В это время на гранулярной ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет которого вокруг клетки формируется базальная мембрана. При дальнейшей дифференцировке органеллы общего значения атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в клетке, но повышается синтез сократительных белков миофиламентов.
СТРОЕНИЕ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ . Она состоит из гладких миоцитов, имеющих веретеновидную форму, длиной от 20 до 500 мкм. диаметром 6-8 мкм. Снаружи миоциты покрыты плазмолеммой и базальной мембраной.
Миоциты плотно прилежат друг к другу. Между ними имеются контакты - нексусы. В том месте, где имеются нексусы, в базальной мембране оболочки миоцитов есть отверстия. В этом месте плазмолемма одного миоцита приближается к плазмолемме другого миоцита на расстояние 2-3 нм. Через нексусы происходит обмен ионов, транспорт молекул воды, передача сократительного импульса.
Снаружи миоциты покрыты коллагеном V типа, образующим экзоцитоскелет клетки. Цитоплазма миоцитов окрашивается оксифильно. В ней содержатся слабо развитые органеллы общего значения: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, клеточный центр, лизосомы. Эти органеллы располагаются у полюсов ядра. Хорошо развитые органеллы - митохондрии. Ядра имеют палочковидную форму.
В миоцитах хорошо развиты миофиламенты, являющиеся сократительным аппаратом клеток. Среди миофиламентов имеются
тонкие, актиновые, состоящие из белка актина;
толстые миозиновые, состоящие из сократительного белка миозина, которые появляются только после поступления к клетке импульса;
промежуточные филаменты, состоящие из коннектина и небулина.
В миоцитах отсутствует исчерченность потому, что все вышеперечисленные филаменты расположены неупорядоченно.
АКТИНОВЫЕ ФИЛАМЕНТЫ соединяются друг с другом и с плазмолеммой при помощи плотных телец. В тех местах, где они соединяются друг с другом, в тельцах содержится альфа-актинин; в тех местах, где филаменты соединяются с плазмолеммой - в тельцах содержится винкулин. Расположение актиновых филаментов преимущественно продольное, но они могут располагаться под углом по отношению к продольной оси. Миозиновые филаменты тоже располагаются преимущественно продольно. Филаменты располагаются так, что концы актиновых располагаются между концами миозиновых филаментов.
ФУНКЦИЯ ФИЛАМЕНТОВ - сократительная. Процесс сокращения осуществляется следующим образом: после поступления сократительного импульса пиноцитозные пузырьки, содержащие ионы кальция, приближаются к филаментам; ионы кальция запускают сократительный процесс, который заключается в том, что концы актиновых филаментов продвигаются глубже между концами миозиновых филаментов. Сила тяги прилагается к плазмолемме, с которой актиновые филаменты связаны при помощи плотных телец, в результате этого миоцит сокращается.
ФУНКЦИИ МИОЦИТОВ : 1) сократительная (способность к длительному сокращению); 2) секреторная (секретируют коллаген V типа, эластин, протеогликаны, так как имеют гранулярную ЭПС).
РЕГЕНЕРАЦИЯ гладкой мышечной ткани осуществляется 2 путями: 1) митотическое деление миоцитов; 2) преобразование в гладкие миоциты миофибробластов.
СТРОЕНИЕ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ КАК ОРГАНА . В стенке полых органов гладкие миоциты образуют пучки. Эти пучки окружены прослойками рыхлой соединительной ткани, которая называется перимизием. Прослойка соединительной ткани вокруг всего пласта мышечной ткани называется эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.
ИННЕРВАЦИЯ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ осуществляется вегетативной нервной системой, поэтому сокращения гладкой мускулатуры не подчиняются воле человека (непроизвольные). К гладкой мышечной ткани подходят чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна. Эфферентные нервные волокна заканчиваются двигательными нервными окончаниями в прослойке соединительной ткани. При поступлении импульса из окончаний выделяются медиаторы, которые, диффузно распространяясь, достигают миоцитов, вызывая их сокращение.
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ЭПИДЕРМАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ находится в концевых отделах и мелких протоках желез, которые развиваются из кожной эктодермы (слюнные, потовые, молочные и слезные железы). Гладкие миоциты (миоэпителиоциты) располагаются между базальной поверхностью железистых клеток и базальной мембраной, охватывая базальную часть гландулоцитов своими отростками. При сокращении этих отростков сдавливается базальная часть гландулоцитов, благодаря чему из железистых клеток выделяется секрет.
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ НЕЙРАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ развивается из глазных бокалов, вырастающих из нервной трубки. Эта мышечная ткань образует всего 2 мышцы, расположенные в радужной оболочке глаза: мышцу суживающую зрачок и мышцу расширяющую зрачок. Существует мнение, что мышцы радужки развиваются из нейроглии.
ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ развивается из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому называется соматической. Клетки миотомов дифференцируются в двух направлениях: 1) из одних образуются миосателлитоциты; 2) из других образуются миосимпласты.
ОБРАЗОВАНИЕ МИОСИМПЛАСТОВ . Клетки миотомов дифференцируются в миобласты, которые сливаются вместе и образуются мышечные трубочки. В процессе созревания мышечные трубочки превращаются в миосимпласты. При этом ядра смещаются к периферии, а миофибриллы - к центру.
СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА . Мышечное волокно (miofibra) состоит из 2 компонентов: 1) миосателлитоцитов и 2) миосимпласта. Мышечное волокно имеет примерно такую же длину, как и сама мышца, диаметр - 20-50 мкм. Волокно снаружи покрыто оболочкой - сарколеммой, состоящей из 2 мембран. Наружная мамбрана называется базальной мембраной, а внутренняя - плазмолеммой. Между этими двумя мембранами располагаются миосателлитоциты.
ЯДРА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН располагаются под плазмолеммой, их количество может достигать нескольких десятков тысяч. Имеют вытянутую форму, не обладают способностью к дальнейшему митотическому делению. ЦИТОПЛАЗМА мышечного волокна называется САРКОПЛАЗМОЙ. В саркоплазме содержится большое количество миоглобина, включений гликогена и липидов; имеются органеллы общего значения, одни из которых развиты хорошо, другие - хуже. Такие органеллы как комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо развиты митохондрии и гладкая ЭПС.
В мышечных волокнах хорошо развиты миофибриллы, являющиеся сократительным аппаратом волокна. В миофибриллах имеется исчерченность потому, что миофиламенты в них расположены в строго определенном порядке (в отличии от гладкой мускулатуры). В миофибриллах 2 вида миофиламентов: 1) тонкие актиновые, состоят из белка актина, тропонина и тропомиозина; 2) толстые миозиновые состоят из белка миозина. Актиновые филаменты располагаются продольно, их концы находятся на одинаковом уровне и несколько заходят между концами миозиновых филаментов. Вокруг каждого миозинового филамента расположено 6 концов актиновых филаментов. В мышечном волокне имеется цитоскелет, включающий промежуточные нити (филаменты), телофрагму, мезофрагму, сарколемму. Благодаря цитоскелету одинаковые структуры миофибрилл (актиновые, миозиновые филаменты и др.) располагаются упорядоченно.
Тот участок миофибриллы, в котором находятся только актиновые филаменты, называется диском I (изотропный или светлый диск). Через центр диска I проходит Z-полоска, или телофрагма толщиной около 100 нм и состоящая из альфа-актинина. К телофрагме прикрепляются актиновые нити (зона прикрепления тонких нитей).
Миозиновые филаменты тоже располагаются в строго определенном порядке. Их концы также находятся на одном уровне. Миозиновые филаменты вместе с заходящими между ними концами актиновых филаментов образуют диск А (анизотропный диск, обладающий двулучепреломлением). Диск А также разделяется мезофрагмой, аналогичной телофрагме и состоящей из М-белка (миомизина).
В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов, заходящих между концами миозиновых нитей. Поэтому чем ближе концы актиновых филаментов расположены друг к другу, тем уже Н-полоска.
САРКОМЕР - это структурная и функциональная единица миофибрилл, представляющая собой участок, расположенный между двумя телофрагмами. Формула саркомера: 1,5 диска I + диск А + 1,5 диска I. Миофибриллы окружены хорошо развитыми митохондриями и хорошо развитой гладкой ЭПС.
ГЛАДКАЯ ЭПС образует систему L-канальцев, образующих в каждом диске сложные структуры. Эти структуры состоят из L-канальцев расположенных вдоль миофибрилл и соединяющихся с поперечно направленными L-канальцами (латеральными цистернами). ФУНКЦИИ гладкой ЭПС (системы L-канальцев): 1) транспортная; 2) синтез липидов и гликогена; 3) депонирование ионов кальция.
Т-КАНАЛЫ - это впячивания плазмолеммы. На границе дисков из плазмолеммы вглубь волокна происходит впячивание в виде трубочки, располагающейся между двумя латеральными цистернами.
ТРИАДА включает: 1) Т-канал и 2) 2 латеральные цистерны гладкой ЭПС. ФУНКЦИЯ ТРИАД заключается в том, что в расслабленном состоянии миофибрилл в латеральных цистернах накапливаются ионы кальция; в тот момент, когда по плазмолемме движется импульс (потенциал действия), он переходит на Т-каналы. При движении импульса по Т-каналу из латеральных цистерн выходят ионы кальция. Без ионов кальция невозможно сокращение миофибрилл, потому что в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями заблокированы тропомиозином. Ионы кальция осуществляют разблокирование этих центров, после чего начинается взаимодействие актиновых нитей с миозиновыми и начинается сокращение.
МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ МИОФИБРИЛЛ . При взаимодействии актиновых филаментов с миозиновыми происходит разблокирование ионами Са центров сцепления актиновых филаментов с головками молекул миозина, после чего эти выросты присоединяются к центрам сцепления на актиновых нитях и как веслом осуществляют движение актиновых филаментов между концами миозиновых. В это время телофрагма приближается к концам миозиновых филаментов, поскольку концы актиновых филаментов тоже приближаются к мезофрагме и друг к другу, постольку происходит сужение Н-полоски. Таким образом, во время сокращения миофибрилл происходит сужение диска I и Н-полоски. После прекращения потенциала действия ионы кальция возвращаются в L-канальцы гладкой ЭПС, тропомиозин снова блокирует в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями. Это приводит к прекращению сокращения миофибрилл, происходит их расслабление, т.е. актиновые нити возвращаются в исходное положение, восстанавливается ширина диска I и Н-полоски.
МИОСАТЕЛЛИТОЦИТЫ мышечного волокна располагаются между базальной мембраной и плазмолеммой сарколеммы. Эти клетки имеют овальную форму, их овальное ядро окружено тонким слоем бедной органеллами и слабо окрашиваемой цитоплазмы. ФУНКЦИЯ миосателлитоцитов - это камбиальные клетки, участвующие в регенерации мышечных волокон при их повреждении.
СТРОЕНИЕ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА . Каждая мышца тела человека представляет собой своеобразный орган, имеющий свою структуру. Каждая мышца состоит из мышечных волокон. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндомизием. В эндомизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Мышечное волокно вместе с сосудами и нервными волокнами называется "мион". Несколько мышечных волокон образуют пучок, окруженный слоем рыхлой соединительной ткани, называемой перимизием. Вся мышца окружена прослойкой соединительной ткани, называемой эпимизием.
СВЯЗЬ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН С КОЛЛАГЕНОВЫМИ ВОЛОКНАМ СУХОЖИЛИЙ .
На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна прободают базальную мембрану и при помощи молекулярных сцеплений соединяются с плазмолеммой. Затем эти волокна возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагеновые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному волокну. Коллагеновые волокна образуют сухожилия, которые прикрепляются к костному скелету.
ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН. Имеется 2 основных типа мышечных волокон:
I тип (красные волокна) и II тип (белые волокна). Они различаются главным образом по быстроте сокращения, содержанию миоглобина, гликогена и активности ферментов.
1-й ТИП (красные волокна) характеризуются большим содержанием миоглобина (поэтому они красные), высокой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азой медленного типа, не столь богатым содержанием гликогена, длительностью сокращения и малой утомляемостью.
2-й ТИП (белые волокна) отличаются малым содержанием миоглобина, низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азой быстрого типа, богатым содержанием гликогена, быстрым сокращением и большой утомляемостью.
Медленный (красный) и быстрый (белый) тип мышечных волокон иннервируются разными типами моторных нейронов: медленным и быстрым. Кроме 1-го и 2-го типов мышечных волокон имеются промежуточные, обладающие свойствами тех и других.
В каждой мышце имеются все типы мышечных волокон. Их количество может меняться и зависит от физической нагрузки.
РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ . При повреждении (разрыве) мышечных волокон их концы на месте повреждения подвергаются некрозу. После разрыва к обрывкам волокон поступают макрофаги, которые фагоцитируют некротизированные участки, очищая их от мертвой ткани. После этого процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за счет повышения реактивности в мышечных волокнах и образования мышечных почек в местах разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов.
1-й ПУТЬ характеризуется тем, что на концах разорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, на поверхности которой синтезируются белки миофибрилл, мембранных структур внутри волокна и сарколеммы. В результате этого концы мышечных волокон утолщаются и преобразуются в мышечные почки. Эти почки по мере их увеличения приближаются друг к другу от одного оборванного конца к другому, наконец почки соединяются и срастаются. Между тем за счет клеток эндомизия происходит новообразование соединительной ткани между растущими навстречу друг к другу мышечными почками. Поэтому к моменту соединения мышечных почек формируется соединительнотканная прослойка, которая войдет в состав мышечного волокна. Следовательно, формируется соединительнотканный рубец.
2-й ПУТЬ регенерации заключается в том, что миосателлитоциты покидают места своего обитания и подвергаются дифференцировке, в результате которой превращаются в миобласты. Часть миобластов присоединяется к мышечным почкам, часть соединяется в мышечные трубочки, которые дифференцируются в новые мышечные волокна.
Таким образом, при репаративной регенерации мышц восстанавливаются старые мышечные волокна и образуются новые.
ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ осуществляется двигательными и чувствительными нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ (моторные) нервные окончания являются концевыми приборами аксонов моторных нервных клеток передних рогов спинного мозга. Конец аксона, подходя к мышечному волокну делится на несколько веточек (терминалей). Терминали прободают базальную мембрану сарколеммы и далее погружаются вглубь мышечного волокна, увлекая за собой плазмолемму. В результате этого образуется нервномышечное окончание (моторная бляшка).
СТРОЕНИЕ НЕРВНОМЫШЕЧНОГО окончания . В нервномышечном окончании имеется две части (полюса): нервная и мышечная. Между нервной и мышечной частями имеется синаптическая щель. В нервной части (терминалях аксона моторного нейрона) имеются митохондрии и синаптические пузырьки, заполненные медиатором-ацетилхолином. В мышечной части нервномышечного окончания есть митохондрии, скопление ядер, отсутствуют миофибриллы. Синаптическая щель шириной 50 нм ограничена пресинаптической мембраной (плазмолеммой аксона) и постсинаптической мембраной (плазмолеммой мышечного волокна). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели), на ней имеются рецепторы к ацетилхолину и фермент - ацетилхолинэстераза..
ФУНКЦИЯ нервно-мышечных окончаний . Импульс движется по плазмолемме аксона (пресинаптической мембране). В это время синаптические пузырьки с ацетилхолином подходят к плазмолемме, из пузырьков ацетилхолин изливается в синаптическую щель и захватывается рецепторами постсинаптической мембраны. Это повышает проницаемость этой мембраны (плазмолеммы мышечного волокна), в результате этого ионы натрия с наружной поверхности плазмолеммы переходят на внутреннюю, а ионы калия переходят на наружную поверхность - это и есть волна деполяризации или нервный импульс (потенциал действия). После возникновения потенциала действия ацетилхолинэстераза постсинаптической мембраны разрушает ацетилхолин и прекращается переход импульса через синаптическую щель.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫМИ НЕРВНЫМИ ОКОНЧАНИЯМИ (нервно-мышечными веретенами - fusi neuro-muscularis) заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нервно-мышечные веретена покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются 2 типа интрафузальных (внутриверетенных) мышечных волокон: 1) с ядерной сумкой (в центре волокна утолщение, в котором имеется скопление ядер), они более длинные и более толстые; 2) с ядерной цепочкой (ядра ввиде цепочки располагаются по центру волокна), они тоньше и короче.
В окончания проникают толстые нервные волокна, которые кольцеобразно оплетают оба вида интрафузальных мышечных волокон и тонкие нервные волокна, заканчивающиеся гроздъевидными окончаниями на мышечных волокнах с ядерной цепочкой. На концах интрафузальных волокон имеются миофибриллы и к ним подходят двигательные нервные окончания. Сокращения интрафузальных волокон не обладают большой силой и не суммируются с остальными (экстрафузальными) волокнами мышцы.
ФУНКЦИЯ нервно-мышечных веретен заключается в восприятии скорости и силы растяжения мышцы. Если сила растяжения такова, что угрожает разрывом мышцы, то на сокращающиеся мышцы-антогонисты от этих окончаний рефлекторно поступают тормозные импульсы.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ развивается из переднего отдела висцеральных листков спланхнотома. Из этих листков выделяются 2 миоэпикардиальных пластинки: правая и левая. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференцируются в двух направлениях: из одних развивается мезотелий, покрывающий эпикард, из других - кардиомиоциты пяти разновидностей;
сократительные
пейсмекерные
проводящие
промежуточные
секреторные, или эндокринные
СТРОЕНИЕ КАРДИОМИОЦИТОВ . Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, длиной 50-120 мкм, диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты соединяются концами друг с другом и образуют функциональные сердечные мышечные волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus intercalatus). В дисках имеются интердигитации, десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов и нексусы. Через нексусы происходит обмен веществ между кардиомиоцитами.
Снаружи кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из наружной (базальной) мембраны и плазмолеммы. От боковых поверхностей кардиомиоцитов отходят отростки, вплетающиеся в боковые поверхности кардиомиоцитов соседнего волокна. Это мышечные анастомозы.
ЯДРА кардиомиоцитов (одно-два), овальной формы, обычно полиплоидные, располагаются в центре клетки. МИОФИБРИЛЛЫ локализованы по периферии. ОРГАНЕЛЛЫ - одни развиты слабо (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы), другие - хорошо (митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы). В оксифильной ЦИТОПЛАЗМЕ имеются включения миоглобина, гликогена и липидов.
СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ такое же как и в скелетной мышечной ткани. Актиновые филаменты формируют светлый диск (I), разделенный телофрагмой, за счет миозиновых филаментов и концов актиновых образуется диск А (анизотропный), разделенный мезофрагмой. В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов.
Волокна сердечной мышцы отличаются от волокон скелетной мускулатуры тем, что состоят они из отдельных клеток - кардиомиоцитов, наличием мышечных анастомозов, центральным расположением ядер (в волокне скелетной мышцы - под сарколеммой), увеличенной толщиной диаметра Т-каналов, так как в их состав входит и плазмолемма и базальная мембрана (в волокнах скелетной мышцы - только плазмолемма).
ПРОЦЕСС СОКРАЩЕНИЯ в волокнах сердечной мышцы осуществляется по такому же принципу, как и волокнах скелетной мышечной ткани.
ПРОВОДЯЩИЕ КАРДИОМИОЦИТЫ характеризуются более толстым диаметром (до 50 мкм), более светлой цитоплазмой, центральным или эксцентричным расположением ядер, малым содержанием миофибрилл, более простым устройством вставочных дисков. В дисках меньше десмосом, интердигитаций, нексусов и мест прикрепления актиновых филаментов.
В проводящих кардиомиоцитах отсутствуют Т-каналы. Проводящие кардиомиоциты могут соединяться друг с другом не только своими концами, но и боковыми поверхностями. ФУНКЦИЯ проводящих кардиомиоцитов заключается в выработке и передаче сократительного импульса на сократительные кардиомиоциты.
ЭНДОКРИННЫЕ КАРДИОМИОЦИТЫ располагаются только в предсердиях, имеют более отростчатую форму, слабо развитые миофибриллы, вставочные диски, Т-каналы. В них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в их цитоплазме имеются гранулы секрета.
ФУНКЦИЯ эндокринных кардиомиоцитов - секреция предсердного натрийуретического фактора (ПНФ), который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркулирующей жидкости, артериальное давление, диурез.
РЕГЕНЕРАЦИЯ сердечной мышечной ткани только физиологическая, внутриклеточная. При повреждении волокон сердечной мышцы, они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью (гистотипическая регенерация).